シロイヌナズナを用いた茎頂分裂組織および

器官形成機構の解析

相田光宏（奈良先端科学技術大学院大学　バイオサイエンス研究科）

　高等植物では、胚発生過程において基本的な体制が確立する。そして、胚の上部領域から子葉および茎頂分裂組織が分化する。発芽後、茎頂分裂組織は先端部に未分化な細胞を維持しながら、葉・茎・花などの器官を繰り返しつくり続けることで地上部を形成する。胚発生過程におけるパターン形成、茎頂分裂組織の形成、そして植物の一生を通じて起こる器官形成の分子メカニズムはよくわかっていない。シロイヌナズナのcup-shaped cotyledon（cuc）突然変異体は子葉が互いに融合してカップ型になり、茎頂分裂組織を欠失する（図１）。遺伝解析および変異体の表現型の解析から、cuc変異体の表現型は二つの機能的に重複した遺伝子座、CUC1およびCUC2の二重突然変異により引き起こされていることがわかった。cuc変異体の表現型の解析から、CUC1およびCUC2遺伝子は胚発生と不定芽形成過程における茎頂分裂組織の形成に重要な役割を持つことが示唆された。また、この変異体において子葉・がく片・雄しべに融合がみられたことから（図１と２）、地上部の側方器官を一つ一つに分離するメカニズムが存在し、少なくともその一部が胚発生と花の発生において遺伝的に共通することが示唆された。CUC2 mRNAの胚発生における発現パターンから、CUC2の遺伝子産物は子葉と子葉の境界部で機能し、その部分の盛り上がりを抑えることで子葉を分離することが示唆された（図３）。一方、茎頂分裂組織の形成に必須な調節遺伝子としてSTMが知られているが、cuc1 cuc2二重変異体におけるSTMの発現および cuc1 cuc2 stm 三重突然変異体の表現型の解析から、CUC1およびCUC2がSTMの上流ではたらき、STM mRNAの発現に必要であることが示唆された。さらに、cuc1 stm および cuc2 stm の二重変異体の表現型の解析とstm変異体におけるCUC2の発現パターンの解析から、STMがCUC2 mRNAの発現調節を介して、子葉を分離する過程に部分的に関与することも示唆された。得られた結果に基づき、シロイヌナズナ胚の上部領域におけるパターン形成のモデルを提唱し、この過程におけるCUC1、CUC2、STMの役割について考察する。

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